Bakteri Hakkında Genel Bilgi

Bakteri ve Yapısı

Ankara Üniversitesi Hemotoloji Enstitüsü

BAKTER‹LER‹N (PROKARYOTLARIN)

ÖKARYOTLARLA KARfiILAfiTIRILMASI

Ökaryotlarda, hücre bir çekirdek zarıyla çev-
renmiü çok sayıda kromozom içeren gerçek
bir çekirdek vardır, ayrıca yavru hücrelere
kromozomları eüit miktarda daùıtmayı saùlayan
mitotik aygıt bulunur. Prokaryotlarda hücrenin
nükleoidi bir çekirdek zarı ve bir mitotik aygıttan
yoksun, yüksek örgütlenmiü tek bir dairesel DNA
molekülünden oluüur.
Ökaryotlarda, mitokondri ve lizozomlar gibi orga-
neller ile daha büyük (80S) ribozomlar bulunurken
prokaryotlarda bu organeller bulunmaz ve ribo-
zomlar daha küçüktür.
Prokaryotların çoùunda katı bir dıü hücre duvarı
bulunmakta olup bu duvar özgün yapıtaüı olarak
aminoasit ve üekerlerin bir polimeri olan peptidog-
likan içerir. Ökaryotlarda peptidoglikan bulun-
maz.
Ökaryotlar hücre zarlarında steroller içerirken, pro-
karyot zarlarda sterol bulunmaz.
Bakterilerin Yapısı
. Morfolojik Yapı
2. Hücresel Yapı
MORFOLOJ‹K YAPI
Bakteriler morfolojik yapıları bakımından 3 çeüittir:
kok, basil ve spiral.
Koklar
Küre üeklindeki bakterilerdir. Diplokoklar, stafilo-
koklar, streptokoklar ve sarcina olmak üzere 4 çe-
üidi vardır. Diplokoklar çiftler halinde bulunur. Sta-
filokoklar üzüm salkımı üeklinde kümelenmiü hal-
de bulunur. Sterptokoklar zincir üeklindedir. Sarci-
na ise 4lerli kümelenerek kübik kutu üekli oluütu-
rurlar.
Basiller
Çomak üeklindeki bakterilerdir. Kokobasil, fuzi-
form, difteroid ve streptobasil olmak üzere 4 çeüidi
vardır. Kokobasil elipsoid üeklinde, fuziform 2 ke-
Karakteristik
Prokaryot
Ökaryot
Bir çekirdek zarı içinde DNA
Yok
Var
Mitoz bölünme
Yok
Var
Histonlarla eülenmiü DNA
Yok
Var
Kromozom Sayısı
tane dairesel
den fazla
Ribozom büyüküùü
70S
80S
Peptidoglikan içeren
var
Yok
hücre duvarı
Steroller
yok
var
Page 2
GG
227
BAKTER‹LER‹N HÜCRESEL YAPISI
1. Hücre duvarı
Hücre duvarı sitoplazmayla kapsül arasında bulu-
nan ve birçok tabakadan oluüan bir yapıdır. Bak-
terilerde G+ ve G- lerde hücre duvarı farlılıklar gös-
terir:
Gram + ve gram-bakterilerde hücre duvarı farklılı-
ùını yaratan peptidoglikan tabakanın yapısı üöy-
ledir:
Peptidoglikan tabaka baülıca 3 kısımdan oluüan
kompleks bir polimerdir. Sırası ile NacG (N Asetil
Glutamik Asit) ve NacM (N Asetil Muramik asit) di-
zilerinden meydana gelmiü olan ilk kısım duvarın
iskeletini oluüturur. Bu kısım tüm bakterilerde aynı-
dır.
NacM’ye baùlı olan tetrapeptit yan zincirler ikinci
kısmı oluüturur. Türden türe farklılık gösterir. Genel-
de bütün türlerin tetrapeptit yan zincirleri önemli
bazı genel özelliklere sahiptir. Çoùunda L-Alanin,
D-Glutamat, D-Alanin ve bir deùiüken bölge bulu-
nur. Bu deùiüken bölge G- lerde Diaminopimelik
asitken G+ lerde L-Lizin yada diùer L aminoasitler-
dir.
narı dıübükey uçları sivri görünüülü iù biçiminde,
difteroid uç ve ortaları üiükin, streptobasil ise tek tek
zincir halinde bulunur.
Spiraller
Spiroket ve spiril olmak üzere 2 çeüidi vardır. Spiro-
ket esnek yapılı, uzun, eksenleri etrafında dalgalı
ve spiral bükülmüü, spiril ise sert yapılı eùilip bükü-
lemeyen spiral biçimlidir.
Yapi Taüi
Gram (+)
Gram (-)
Peptidoglikan
Kalın Çok Katlı
únce Tek Katlı
Teikoik Asit
Var
Yok
Lipopolisakkarit
Yok
Var
Lipoprotein ve Fosfolipid
Yok
Var
ûekil 1. Bakterilerin morfolojik yapısı
ûekil 2. Peptidoglikan tabaka
Page 3
228
Eylül 2003
Üçüncü kısım ise tetrapeptit yan zincirlerin arasın-
da çapraz baùlar oluüturan benzer yapıda ki pep-
tidlerdir. Bu kısımda türden türe farklılık gösterir.
Peptidoglikan tabakanın kimyasal yapısı üekilde
gösterilmiütir:
2. Teikokik asit
G (+) bakterilerde görülür. Fosfodiester baùı ile
baùlanmıü ribitol veya gliserol kalıntıları içeren, su-
da eriyeiblen bir polimerdir. 2 tip teikoik asit vardır:
Duvar Teikoik Asidi: Kovalen baùlarla peptidogli-
kanlara baùlanmıütır.
Lipoteikoik Asit: Membran teikoik asitleridir. Kova-
lent baùlarla membran glikolipidlerine baùlan-
mıütır.
3. Sitoplazmik zar
Hücre duvarı peptidoglikan katmanın hemen iç
yüzünde sitoplazmik zar yer almakta olup bir fosfo-
lipid çift katmanından oluüan bu zar mikroskopta
ökaryotik hücrelerdeki zara benzer. Bu ikisi kimya-
sal olarak birbirine benzer fakat ökaryotik zarlarda
steroller varken ,prokaryotik zarlarda steroller bu-
lunmaz.
Sitoplazmik zarın 4 önemli iülevi vardır
• Moleküllerin hücre içine aktif taüınması
• Oksidatif fosforilasyonla enerji üretilmesi
• Hücre duvarı öncülerinin sentezi
• Enzim ve toksinlerin salgılanması
4. Mezazom
Sitoplazma zarı kıvrılıp içeri doùru girinti yaparak
mezazom denen özel yapıları oluüturur. 2 tip meza-
zom vardır:
Septal
Bakteri kromozomu hücre bölünmesi sırasında sep-
tal mezazoma baùlanır
Lateral
Kendilerine yapıümıü olan plazmidlerin replikas-
yonda ve spor oluüturmada görevleri olduùu sanıl-
maktadır.
5. Sitoplazma
Elektron mikroskobunda incelendiùinde sitoplaz-
mada birbirinden ayrı 2 alan görülür:
• Ribozom, besleyici granüller, metabolitler ve
iyonları taüıyan amorf bir matriks
• DNA’dan oluüan daha içte yer alan bir nükleoid
bölgesi.
6. Ribozomlar
Bakteriyel ribozomlar ökaryotlarda olduùu gibi
protein yapım bölgesi ise de bunların büyüklük ve
kimyasal bileüimi ökaryotik ribozomlardan farklı-
dır. Bakteriyel ribozomlar 50S ve30S’lik alt birimlere
sahip 70S büyüklüùündeyken, ökaryotlarların ri-
bozomu 40S+60S lik alt birimlerden oluüan 80S’lik
büyüklüùe sahiptir.
7. Nükleoid
Nükleoid sitoplazmada DNA’nın yerleütiùi bölge-
dir. Prokaryot DNA’sı tek bir çembersel molekül
olup 2000 gen içerir. Nükleoidde ne çekirdek zarı,
ne mitotik aygıt nede histon bulunmadıùından
ökaryot çekirdeklerden farklıdır.
8. Plazmidler
Plazmidler kromozom dıüı, çift iplikli dairesel DNA
molekülleri olup bakteri kromozomundan baùım-
sız olarak replikasyona uùrama yeteneùine sahip-
tir.
9. Hücre Duvarındaki Özel Yapılar
Kapsül
Kapsül bakterinin tamamını saran jelatin benzeri
bir katmandır. Polisakkaritten oluümuütur. Polisak-
karitlerin üeker yapıtaüları bir bakteriden diùerine
deùiüiklik gösterir ve bir tür içerisindeki serolojik ti-
pi belirler.
Kapsülün önemi
• Fagositlerin bakteriyi yutma yeteneklerini sınırla-
dıùı için birçok bakteride virulans determinanttır.
• Bir organizmanın özgün tiplendirilmesi kapsül po-
lisakkaritlerine karüı antiserum kullanılarak yapılır.
Laboratuarda bazı organizmaların tanınmasında
kullanılabilir.
• Kapsül polisakkaritleri koruyucu antikorlar oluü-
turabildiùinden bazı aüılarda antikor olarak kulla-
nılır.
• Kapsül, enfeksiyona neden olan bakterilerde en-
feksiyonun ilk basamaùında bakterilerin insan do-
kularına yapıümasında rol oynar.
Kamçı
Kamçı uzun, ip gibi bir ek olup bakteriyi, besin ve-
ya diùer çekim maddelerine doùru hareket ettirir
ve bu olaya kemotaksi denir.
Pili
Pililer kıla benzer filamentler olup hücrenin yüze-
yinden çıkar. Bunlar kamçıya göre daha kısa ve
düz olup heliks üeritler halinde düzenlenmiü pilin
adlı bir protein alt biriminden yapılmıütır.
Page 4
1. Lag Fazı
úlk evre lag fazı olup bakterilerin bu evrede çok yo-
ùun bir metabolik etkinliùine karüın hücreler bö-
lünmesi görülmez. Bu evre birkaç dakikadan -2
saate kadar uzayabilir.
2. Log Fazı
Hızlı hücre bölünmesinin görüldüùü evredir.
3. Duraklama Fazı
Ortamdaki besin maddeleri tükendiùinde veya
toksik ürünler üremeyi yavaülattıùında görülür ve
bu evrede yeni oluüan hücreler ölen hücreleri sayı-
ca karüıladıùından kararlı bir hal yerleüir.
4. Ölüm Fazı
Canlı bakteri sayısında azalma görülür.
BAKTER‹N‹N GENET‹K YAPISI
Bakterinin genetik materyali tek bir halkasal DNA
molekülüdür. Örneùin E.coli’de bu DNA 5x 000000
baz çiftinden oluüur. Tek bir kromozom taüımasın-
dan dolayı bakteri DNA‘sı haploiddir.
BAKTER‹LERDE GÖRÜLEN
DE⁄‹fi‹KL‹KLER
1.Fenotipik Deùiüiklikler
Bu tür deùiüiklikler genellikle ısı, ıüık, nem, yüzey
gerilimi, oksijen konsantrasyonu ve bazı kimyasal
maddeler gibi, dıü ortam koüullarının (yüksek
agarlı ortamda bulunması gibi) etsisi ile flagelları-
nı kaybedip hareketsiz görünüm almaları bu tür-
den geçici bir deùiüikliktir.
2.Genotipik Deùiüiklikler (MUTASYONLAR)
Bu tür deùiüiklikler bazı doùal genetik olaylar sonu-
cu oluüabildiùi gibi, daha büyük bir sıklıkla endo-
jen ve ekzojen faktörlerin etkisiyle de meydana
gelebilmektedir. Canlılarda oluüan mutasyonu ar-
tıran bir takım fiziksel ve kimyasal etkenler bulun-
maktadır.
GG
229
SPORLAR
Bu ileri derecedeki dirençli yapılar G(+) çomaklar
tarafından olumsuz koüullara yanıt olarak üretilir.
Karbon ve azot kaynakları gibi besin maddeleri tü-
kendiùinde spor oluüumu görülür.
Spor hücre içinde oluüur ve bakteriyel DNA, küçük
miktarda sitoplazma, hücre zarı, peptidoglikan,
çok az su ve keratine benzer bir örtü içerir. Bu ke-
ratin benzeri örtü spor için çok önemlidir. Sporu ısı,
kuruma, ıüın ve kimyasal maddelere karüı korur.
Spor oluütuktan sonra hücre artık metabolik etkin-
lik göstermez ve yıllarca uyur halde kalabilir. An-
cak spor su ve uygun besin maddeleriyle karüılaü-
tıùında özel enzimler örtüyü parçalar, su ve besin
maddeleri içeriye girer, metabolizma gösterip üre-
yebilen bir bakteri hücresine çimlenme görülür.
ÜREME
Bakteriler ikiye bölünmekle üremekte olup bu
olayda bir ata hücre, 2 yavru hücre vermek üzere
bölünmeye uùrar. hücre 2 yavru hücre verdiùin-
den bakterinin üslü (logaritmik) üremeye uùradıùı
bilinmektedir.
Bakterinin katlanma süresi 20’ dan 24 saate kadar
deùiüebilir. Katlanma süresi sadece türden türe de-
ùil aynı zamanda; gıda maddelerinin miktarı, sı-
caklık ve ph gibi ortam etmenlerine baùlıdır.
Bakterinin üreme eùrisi 4 büyük evre içerir. Sıvı bir
besiyerine küçük miktarda bakteri ekilir ve sık ara-
lıklarla bakteri sayımı yapılırsa standart bir üreme
eùrisinin tipik evreleri görülür:
Glikokaliks
Glikokaliks birçok bakteri tarafından salgılanan bir
polisakkarit örtüdür. Bakterinin yüzeyinde ince bir
tabaka halinde sıvanır ve bakterinin deri, kalp ka-
pakçıkları gibi çeüitli dokulara sıkıca yapıümasını
saùlar.
Page 5
230
Eylül 2003
Mutajenik faktörler adı verilen bu etkenler
üunlardır:
• X ıüınları
• Pürin ve pirimidin analogları
• Nitröz asit
• Nitrojen mustard
• Etil-metan sülfonat
• Akridin oranj
• Akriflavin
Bakterilerde görülen mutasyon üekilleri üunlardır:
• Baz Deùiüim Mutasyonları (Nonsense ve missen-
se neden olan insersiyon ve delesyonlar)
• Çerçeve Mutasyonları
• Transpozonlar ve sokulma dizileri
Bakterilerde oluüan genetik deùiüiklikler (mutas-
yonlar) konjugasyon, transformasyon, transdüksi-
yon gibi çeüitli metabolizmalar aracılıùıyla baüka
bakterilere aktarılabildiùi gibi bu mekanizmaların
her biri de baülıca genetik deùiüiklik nedeni olmak-
tadır.
BAKTER‹LER ARASINDA GENET‹K
MADDE AKTARIMI (REKOMB‹NASYON
OLAYLARI)
Bakterilerde genetik madde aktarımında ortak
olarak bir verici (erkek) ve alıcı (diüi) bakteri vardır.
Verici bakterinin alıcı bakteri hücresine bakteri ge-
nomunun aktarılması sonucu, her iki bakterinin
genetik özelliklerini birlikte içeren melez bakteriler
meydana gelir. Bakterilerde görülen bu olaylar sı-
rasında, yüksek canlılarda olduùundan farklı ola-
rak 2 hücrenin çekirdeklerinin tümü birleümemek-
te, alıcı bakterinin kromozomuna yalnız belli bir
bölümü için diploit duruma geçmektedir. Melez
bakterilerde, verici hücreden alınan genetik ma-
teryele ekzogenot, bunun alıcı hücredeki karüılıùı-
na ise endogenot denir. Alıcı bakteri DNA sının
replikasyonu sırasında ekzogenot da replike olur
ve aralarında meydana gelen çaprazlaümalar so-
nucu, alıcının DNA ‘sına vericiden gelen ekzoge-
not eklenir. Bu bakteriden oluüacak yavru bakteri-
ler, alıcı hücrenin genomunu taüırlar. Verici bakte-
riden aktarılan bir DNA segmentinin alıcı genomu-
na girip, alıcı bakteriye birtakım yeni özellikler ka-
zandırmasına rekombinasyon, oluüan melez bak-
teriye de rekombinant denir.
Bakterilerde rekombinasyon 3 ana olayla meyda-
na gelir
. Transformasoyon
2. Transdüksiyon
3. Konjugasyon
1. Transformasyon
Herhangi bir aracı (2.bir canlı hücre veya bakteri-
ofaj) bulunmaksızın, verici bakteri tarafından orta-
ma bırakılmıü olan DNA’nın alıcı bakteri tarafın-
dan alınarak oluüan bir rekombinasyon türüdür.
Verici bakterinin DNA’sı ortama genellikle bakteri-
nin kendiliùinden parçalanıp erimesi veya bazı
kimyasal maddeler aracılıùıyla extraksiyonu so-
nucu salınır. Bu genetik materyalin alıcı hücre ta-
rafından alınabilmesi için deoksiribonükleaz enzi-
minin etkisinden korunmuü olması ve alıcı hücre-
nin DNA moleküllerini hücre içine alabilme yete-
neùinin bulunması gerekir. Çalıümalar ancak bü-
yük DNA fragmentlerini ortamdan alabildiùini çift
iplikli DNA’nın tek iplikli DNA’ya oranla daha bü-
yük sıklıkla hücre içine alınabildiùini göstermiütir.
Ayrıca bu olayda alıcı bakterilerin yüzeyinde bu-
lunan DNA tanıma bölgelerinin de rol oynayabile-
ceùi bildirilmiütir. Bu bölgenin sayısı bakteri türüne
göre deùiüiklik gösterir.
Hücre içine alınmada her ne kadar çift iplikli DNA
molekülleri tek iplikli DNA’ya tercih edilse de alıcı
bakteri tarafından salınan bir endonükleaz enzimi,
DNA’nın bir iplikçiùini eriterek tek iplikli kalmasına
neden olur. Böylece bakteriye alınan verici bakte-
rinin tek iplikli DNA’sı, alıcı hücrenin DNA’sında
kendi nükleotit bazlarına uygun bölgeye yerleüir.
DNA genellikle bakterinin logaritmik üreme döne-
minin sonuna doùru bakteri içine alınır. Transfor-
masyon sonunda, alıcı bakterilerde kapsül, flagel-
la oluüu ile deùiüik enzimatik reaksiyonlar gözlene-
bilmektedir.
2. Transdüksiyon
Bir bakteriye ait DNA segmentlerinin bir bakteriofaj
aracılıùıyla diùer bir bakteriye aktarılmasıdır.
2 tip transdüksiyon vardır:
Genel Tip
Bu transdüksiyonda, konak bakterinin tüm genleri
alıcı bakteriye aktarılma bakımından eüit üansa
sahiptir. Bu olayda aracı olan bakteriofajlar, bak-
teri DNA’sı ile bütünleümeyip, sitoplazma içerisinde
DNA’dan baùımsız olarak, sitoplazma zarının özgül
bir noktasına tutunmak suretiyle replike olmakta-
dır. Faj DNA’sının replikasyonu ve bu sırada diùer
faj proteinlerinin sentezlenmesi bakteri DNA’sının
replikasyonu ile eü zamanlı olarak gerçekleümek-
tedir. Bu nedenle bakteri kromozomundan herhan-
gi bir DNA segmentinin ayrılarak, oluüan faj prote-
inleri içerisine yanlıülıkla girmesi de mümkündür.
Böylece bakteri içerisinde ;dıüında faj kapsidi, için-
de ise faj DNA’sı yerine bakteri DNA segmenti bu-
lunan yanlıü faj partikülleri oluüur. Aynı anda nor-
Page 6
GG
231
tında bakteride fertilite pilusu adı verilen pilusun
yapılmasıyla baülar. F pilusu diùer fimbrilardan ol-
dukça büyük (bakteri boyunun birkaç misli uzun-
luùunda), içi boü, üzerinde bakteriofajlar için re-
septörler taüıyan ve yalnız F+ bakterilerde bulu-
nan bir pilustur. Konjugasyon sırasında iki bakteri-
nin yan yana gelip genetik materyelin aktarılma-
sında önemli görevi olduùu bilinen F pilusu farklı
bir antijenik yapıya sahiptir (F antijeni) Bu antijen
özel yöntemlerle saptanarak F+ bakterilerini diùer-
lerinden ayırabiliriz. úki bakterinin yanyana gelip
birleümesi sırasında F faktörü de bakteri kromozo-
mu gibi replike olur ve DNA’nın çift iplikçikleri bir-
birinden ayrılır. DNA iplikçiklerinden biri F- olan
alıcı bakteriye geçer, diùeri verici bakteride kalır.
Sonra iki bakteride de bu iplikçiklerin karüıtı olan
iplikçikler sentezlenir ve 2 hücrede F+ olur.
F+ bakteriden F- bakteriye F faktörünün aktarılma-
sı oldukça yüksek oranda gerçekleüebilir; öyle ki
bazen F- hücrelerinin tümünün F+ oldukları sap-
tanmıütır. Bununla beraber verici bakteriye ait
"kromozomal DNA segmentlerinin" alıcı bakteriye
aktarılma sıklıùı oldukça seyrektir. Bunun için F
faktörünün verici bakteri DNA’sında uygun bir böl-
geye yerleümesi gerekmektedir. Böylece F faktörü
bakteri DNA’sıyla bütünleümektedir. Yüksek sıklık-
ta rekombinasyon yapan (Hfr= High frequency of
recombination) hücreler bu suretle oluümaktadır.
Hfr bakterilerde de, F+ hücrelerde olduùu gibi F pi-
lusu bulunur. Bu hücrelerin bakteri topluluùundaki
diùer hücreler ve özellikle F- bakterilerle birleüme
yeteneùi F+ hücrelere göre 00 kat daha fazladır.
Bu birleümede Hfr hücrelerinin, alıcı bakteriye F
faktörünü aktarma üansı oldukça düüük olmakla
birlikte kromozomu DNA segmentini aktararak re-
kombinant bakteri oluüması yüksek sıklıkla ger-
çekleümektedir. O halde Hfr bakterileriyle oluüan
konjugasyonda, alıcı bakteriye F faktörüne ait ba-
zı genlerle birlikte, verici bakterinin DNA segment-
lerinin bir kısmı da aktarılabilmektedir. Aktarılan
bu melez genom, alıcı bakterinin DNA’sıyla bütün-
leüerek ona vericiye ait bir takım özellikler kazan-
dırır. Hfr bakterisinde yapılan aktarmalarda alıcı-
ya geçen DNA segmentinde F faktörünün bazı
genleri bulunduùu için alıcı bakteri F+ özelliùi gös-
termez. Bu tür konjugasyonlarda pek seyrek ola-
rak, F faktörünün tüm genleri aktarılıp alıcı bakte-
rinin F+ olması mümkündür. Çok güçlü rekombi-
nasyon özelliùine sahip olan Hfr hücreleri hiç bir
zaman alıcı bakteri olmazlar.
F faktörü bazen bütünleümiü olduùu bakteri
DNA’sından ayrılarak, kromozom dıüında, çember-
sel bir üekilde devamlılıùını sürdürebilir. Böylece
Hfr den F+ bakteri meydana gelmiü olur.
mal fajlarda olgunlaüıp bakteriyi eriteceklerinden,
içinde bakteri DNA’sı bulunan faj partikülleride öz-
gül oldukları bakteri hücrelerine yapıüıp, genomu-
nu bu bakteriye aktarabilirler. Böylece bakteri içi-
ne giren verici bakterinin DNA segmenti, alıcı bak-
terinin DNA’sının homolog bölgesi ile çaprazlaüıp,
bu bölgede kendi allellerinin yerine geçer ve alıcı
bakterinin verici bakterinin özelliklerini kazanması-
na neden olur.
Özgünleümiü tip: Bu tipte transdüksiyon yapabilen
fajların en iyi bilinen örneùi E.coli’nin lamda fajıdır.
Bu nedenle bu tip transdüksiyona lamda fajı trans-
düksiyonuda denmektedir. Bu bakteriofaj girdiùi
bakterinin kromozomunun hep aynı bölgesine (gal
bölgesi= galaktoz enzimi geninin bulunduùu böl-
ge) yapıüıp entegre olduùu için, yeni bakteriye da-
ima aynı DNA segmentini aktarır. Böylece bakteri-
yi galaktoz (-) halden galaktozu parçalayabilme
özelliùine sahip hale getirir. Faj DNA’sıyla birlikte
olan bakteri DNA segmenti, alıcı bakterinin kromo-
zomuyla bütünleütikten sonra, çoùalan bakterinin
oluüturduùu yeni yavru hücreler, ana bakteri ge-
nomu ile birlikte eksik profaj ve verici bakterinin
DNA segmentinden oluüan bir DNA’ya sahip olur-
lar.
Bu bakterinin kısmen diploit olup, kromozomların-
dan galaktoz geninin yanında bunun (-) alleleri de
taüır. Böylece bir takım yeni özellikler kazanmıü
olan bakteri hücresi, önceden veya daha sonra bir
fajla enfekte olupda eritildiùinde verici bakteriden
gelen DNA segmenti ile önceki fajın genomunu
birlikte içeren melez genoma sahip fajalarda ser-
best hale geçip yeni bakteriyi enfekte etmek üzere
ayrılırlar.
3. Konjugasyon
Genetik materyelin bir bakteriden diùerine bu 2
bakterinin geçici teması sonucu aktarılmaktadır.
Bakteriye verici özelliùini ekstrakromozomal bir
DNA segmenti olan F (fertilite) faktörü kazandırır. F
faktörünün bulunduùu F+ bakteri, bu faktörü taüı-
mayan F- bakteri ile yan yana gelip F faktörünü
aktarabilmektedir.
F faktörü bir replikondur. Yani sitoplazma içinde
bakteri kromozomundan baùımsız olarak replike
olmakta ve yeni oluüan yavru bakterilere geçebil-
mektedir. Yani F faktörü bir plazmit olup çember
biçiminde ve çift iplikli DNA yapısındadır. Bakteri
kromozomu gibi bir ucuyla sitoplazmaya tutunur,
kromozomla eü anlamlı fakat ondan baùımsız ola-
rak replike olur. Bakteriden bakteriye genetik ma-
teryel aktarılmasını yöneten tra genleri, F faktörün
DNA’sında bir operon tarafından düzenlenir. Kon-
jugasyon bu operondaki bazı genlerin yönetimi al-
Page 7
232
Eylül 2003
Bu ayrılma sırasında F faktörüne ait genlerle birlik-
te kromozomal DNA segmentleride bakteri
DNA’sından kopabilmektedir.
Yani plazmid niteliùindeki bu oluüumda hem F
faktörüne hem de bakteri kromozomuna ait bir ta-
kım genler bir arda bulunabilir. Sitoplazmada ser-
best halde bulunan bu melez genomu F’ faktörü, F’
faktörüne sahip olan bakterilerde F prime (F’) hüc-
resi denir.
Konjugasyon bakterilerde türler arasında, cinsler
arasında oluüabilen bir rekeombinasyondur. Ge-
nellikle bir arada yaüayan bakteriler arasında ger-
çekleüen bu tip rekombinasyon sonucunda melez
bakteriler gerek tanı, gerekse tedavi yönünden
ciddi sorunlar yaratabilir.
PLAZM‹DLER
Plazmidler bakteri hücresinin sitoplazmasında kro-
mozomal DNA’dan baùımsız olarak bulunan ve
replike olabilen ekstrakromozomal DNA segment-
leridir. Bazı plazmidleerde bakteriden bakteriye
kendi transferlerini saùlayan "tra" genleri bulun-
makta böyle plazmidlere "konjugatif plazmidler"
denmektedir.
Bakterinin plazmidler tarafından kodladıùı biline
fenotipik özellikler üunlardır:
• Antibiyotiklere direnç
• Aùır metal iyonlarına direnç
• UV ıüınlarına direnç
• Çeüitli enzim ve toksinler oluüturma
• Konak hücreye adherans
• Kolinize olma
• Bakteryosin oluüturma
• H2S, üreaz oluüturma
• Çeüitli karbonhidratların fermantasyonu
Plazmidler bazı hücrelerde bakteri kromozomu ile
birleüebilmektedir. Böyle plazmidler epizom denir.
Bilinen plazmidlere örnekler:
• F faktörleri
• F’ faktörleri
• Kolisin plazmidleri (bakteriyosinler)
• Direnç plazmidleri
• Stafilakok plazmidleri
• Virulens plazmidleri
Kolisin plazmidi (bakteriyosinler)
Kolisinler diùer bakterileri eritme özelliùi olan plaz-
midlerdir. Bakterilerde çeüitli özellikler gösteren col
plazmidleri bulunmaktadır. Bunun sonucu olarak
da bakteriyosinden etkilenen bakterilerin, farklı
bakteriyosinlere duyarlılıkları da deùiüiklik göster-
mektedir. Böylece bakterilerde deùiüik bakteri tip-
leri saptanabilmektedir.
Direnç plazmidler
Birçok bakteride antibiyotik ve kemoterapik mad-
delere karüı direnci, resistans direnç transfer vekto-
rü (RTF) denen ekstrakromozomal DNA segmenti-
nin yönettiùi biliniyor.
Virulens plazmidi
Enteropatolojik E.coli’de bulunur ve bakterilerin vi-
rülensliùini etkiler. Onların enterotoksin ve koloni-
zasyon antijeni oluüturmasına neden olur.
YER DE⁄‹fiT‹REB‹LEN (TRANSPOSABLE)
ELEMENTLER
úlk olarak E.coli bakterileri ile yapılan DNA hibridi-
zasyon çalıümalarında gerek bakteri DNA’sında ve
gerekse sitoplazmadaki plazmidlerin DNA’larında
bulunan bir takım polinükleotit parçalarının DNA
üzerinde yer deùiütirdikleri gözlenmiü ve bunlara IS
elementleri denmiütir. IS elementlerinin 2 uçların-
da, birbirine zıt yönde dizilmiü, tekrarlayan pürin
ve pirimidin bazları bulunmaktadır. Bakteri veya
plazmid DNA’sının deùiüik bölgelerinde, birden
fazla sayıda IS elementi bulunabilir. Farklı yapı ve
özellikteki IS elementleri tanımlandıkça IS , IS2, IS3
gibi numaralandırılarak isimlendirilir.
Daha sonraki direnç plazmidleri üzerinde bulunan
direnç genlerinde, plazmidden plazmide, plazmid-
den bakteri DNA’sına veya bakteri DNA’sından
plazmide yer deùiütirdikleri görülmüütür ve IS ele-
mentlerine benzedikleri saptanmıütır. Bir replikon
(plazmid veya bakteri DNA’sı)üzerinde bulunan,
iki uçlarında zıt yönde dizilmiü, tekrarlayan pürin
ve pirimidin bazları ile sınırlandırılmıü olan ve deùi-
üik bir fonksiyonu kodlayan yer deùiütirme yetene-
ùindeki DNA parçalarına transpozon denir.
Transpozonlar aynı replikon üzerinde veya repli-
konlar arası yer deùiütirerek kodladıkları fonksi-
yonları (antibiyotik direnci, laktoz fermentasyonu,
ısıya direnç, toksin oluüturma) aktarabilen, IS ele-
mentlerinden daha büyük DNA segmentleridir.
Gerek transpozonlar gerek IS elementlerinin akta-
rılması rastlantıya baùlı olmayıp aktarılan bu DNA
segmentlerinin baùlanacaùı özgül noktalar bulu-
nur.