Nöronlar ve Aksiyon Potansiyeli

Nöronlar ve

Aksiyon Potansiyeli

Nöronlar ve

Aksiyon Potansiyeli

Nöronlar (sinir hücreleri) ister duyu veya motor

isterse küçük veya büyük olsunlar, hepsi benzer

elektriksel ve kimyasal aktivitelere sahiptir. Nöronlar

bir kurumda çalışan bireylerin karar alma süreçlerinde

birlikte ve birbirleriyle yarışarak çalışmalarına benzer

şekilde, sinir sisteminin tüm durumlarını düzenlemek

için hem birlikte çalışırlar hem de birbirleri ile

yarışırlar. Aksonların gönderdiği kimyasal sinyaller

dendritlerce alınıp elektriksel sinyallere dönüştürülür

ve sinyalin gideceği yere iletilip iletilmeyeceğine karar

vermek üzere tüm diğer sinapslardan gelen elektriksel

sinyallere eklenir veya onlardan çıkarılır. Daha sonra

elektriksel potansiyeller, akson boyunca komşu nöronun

dendritleri üzerinde bulunan sinapslara doğru iletilirler

ve bu süreç aynen tekrarlanır.

Spinal motor nöron Piramidal hücre Beyincikteki Purkinje hücresi

Hücre Gövdesi

Hücre Gövdesi

Hücre Gövdesi Akson

Akson Akson

Dinamik nöron

Son bölümde anlattığımız gibi bir nöron dendritlerden,

bir hücre gövdesinden, bir akson ve sinaptik

sonlanmalardan oluşur. Bu yapılanma onun

fonksiyonlarının sinyallerin alınması, birleştirilmesi ve

iletilmesi şeklinde alt bölümlere ayrıldığını gösterir.

Kabaca söylemek gerekirse dendritler sinyalleri alır,

hücre gövdesi birleştirir ve aksonlar iletir. Aksonların

bilgiyi sadece bir yönde iletmeleri nedeniyle bu durum

polarizasyon olarak adlandırılır.

3 farklı tip nöron.

Dendritler Hücre Gövdesi Akson Sinaps

Alma Birleştirme İletme

Bir nöronla ilgili temel kavramlar.

Herhangi bir yapı gibi bu yapı da bir bütünlük taşımak

zorundadır. Nöronların yağsı maddeler içeren en

dıştaki hücre zarları, aksonlar ve dendritler içine

uzanan tübüler ve ipliksi protein çubuklarından oluşan

hücre iskeletinin etrafını sarar. Bu yapı, birazcık

tübüler iskeletin üzerine örtülerek gerilmiş bir çadıra

benzer. Bir nöronun farklı kısımları, kendisinin ve

komşularının aktivitesini yansıtacak şekilde bir

yeniden düzenlenim süreci ile sürekli hareket

halindedir. Dendritler yeni bağlantılar oluşturarak ve

daha önce olanları ortadan kaldırarak şekillerini

değiştirirler, aksonlar ise nöronların birbirleri ile

mücadelelerinde diğerlerine karşı biraz daha yüksek

sesle veya biraz daha yumuşak konuşmak (iletişim

kurmak) için yeni sonlanmalar oluştururlar.

Dendritik dikenler, bir nöronun dendritlerinden çıkan

küçük yumrulardır. Bunlar sinapsların bulunduğu noktalardır.

4

Nöronların içinde pek çok iç bölmeler vardır. Bunlar,

çoğunlukla hücre gövdesinde üretilen ve hücre iskeleti

boyunca taşınan proteinlerden oluşur. Dendritlerden

çıkan küçük yumrular dendritik dikenler olarak

adlandırılır. Bunları, dendritlere ulaşan aksonların

bağlantılarının çoğunu yaptıkları yerlerdir. Dikenlere

taşınan proteinler, nöronlarla ilgili bağlantıların

oluşturulması ve sürekliliğinin sağlanması için önemlidir.

Bu proteinler, sürekli devir halindedirler ve işlerini

bitirenler yenileri ile değiştirilirler. Bütün bu aktiviteler

için enerjiye ihtiyaç vardır ve hücre içinde bütün

faaliyetlerin yapılmasını sağlayan enerji fabrikaları

(mitokondriler) bulunur. Akson son uçları büyüme

faktörleri (growth faktörler) olarak adlandırılan

moleküllere de yanıtta bulunurlar. Bu faktörler, hücre

içine alınır ve nöronal genlerin ekspresyonunu

etkiledikleri ve böylece yeni proteinlerin üretileceği

hücre gövdesine taşınırlar. Bu faktörler, sinirin daha

uzun dendritler oluşturmasını sağlayabilir veya onun

biçimi veya fonksiyonunda diğer dinamik değişiklikler

oluşturabilirler. İnformasyon (bilgi), besin maddeleri ve

haberciler sürekli hücre gövdesine ve oradan dışarıya

taşınır.

Sinyal alma ve iletilmesine karar verme

Hücrenin sinyalleri alan tarafında bulunan dendritler,

diğer hücrelerden gelen aksonlar ile çok yakın temas

halindedir ve bunların her biri yaklaşık olarak metrenin

20 milyarda birine eşit aralıklarla birbirlerinden

ayrılmışlardır. Bir dendrit bir, birkaç veya binlerce

başka nöronla değme halinde olabilir. Bu bağlantı yerleri,

klasik Yunanca’da “kenetlenmek- el ele tutuşmak”

anlamına gelen kelimeden türetilerek sinaps olarak

adlandırılmıştır.

Serebral korteksteki hücrelerin üzerinde bulunan

sinapsların pek çoğu belli belirsiz olan sinyalleri

araştıran küçük mikrofonlar gibi dendritler üzerinden

çıkan dendritik dikenler üzerine konumlanmıştır. Bu

değme noktalarında sinir hücreleri arasındaki iletişim

sinaptik iletim olarak adlandırılır ve gelecek bölümde

anlatacağımız bir kimyasal süreci kapsar. Dendrit, akson

tarafından gönderilen ve kendisi ile akson arasındaki

boşluk boyunca hareket eden kimyasal habercilerden

birisini aldığında dendritik dikenlerde minyatür elektrik

akımları kurulur. Bu akımlar genellikle hücre içine

yönelen ve uyarma (eksitasyon) olarak adlandırılan veya

hücreden dışarıya doğru akabilen ve engelleme

(inhibisyon) olarak adlandırılan etkileri oluşturan

akımlardır. Bütün bu pozitif ve negatif akım dalgaları

dendritlerde toplanırlar ve hücre gövdesine doğru

yayılırlar. Bu akımlar çok büyük aktivite oluşturacak

şekilde birbirine eklenmezlerse sonunda yok olurlar ve

bundan başka bir şey olmaz. Bununla birlikte, bu akımlar

eşiği aşacak büyüklüğe ulaşırlarsa bu durumun

gerçekleştiği nöron, diğer nöronlara bir mesaj

gönderecektir.

Böylece, bir nöron gelen sinyalleri sürekli toplayan ve

çıkaran bir minyatür hesaplayıcı gibi davranır. Onun

toplayıp çıkardıkları diğer nöronlardan aldığı

mesajlardır. Bazı sinapslar, uyarma (eksitasyon)

diğerleri ise engelleme (inhibisyon) oluştururlar. Bu

sinyallerin duyum, düşünme ve hareketin temellerini

nasıl oluşturabildiği, büyük ölçüde sinirlerin içinde

bulundukları ağa bağlıdır.

Aksiyon potansiyeli

Bir nöronda oluşan sinyalin diğerine iletilmesi için

öncelikle akson boyunca ilerlemesi gerekir.

Nöronlar bunu nasıl yaparlar?

Yukarıdaki sorunun cevabı fiziksel ve kimyasal

gradyentlerde saklı olan enerjilerin kullanımına ve bu

kuvvetleri etkili bir biçimde eşleştirmeye bağlıdır.

Nöronların aksonları, aksiyon potansiyeli

olarak adlandırılan elektriksel pulsları iletir. Bu pulslar,

bir ip boyunca ilerleyen bir dalgada olduğu gibi sinir

lifleri boyunca ilerler. Bunun gerçekleşme nedeni, akson

zarında bulunan ve elektrikle yüklü iyonların geçmesine

izin vermek üzere açılıp kapanabilen iyon-kanallarıdır.

Bazı kanallar sodyum (Na+) iyonlarının geçmesine izin

verirken diğerleri potasyum (K+) iyonlarının geçmesine

izin verir. Kanallar hücre zarının elektriksel

depolarizasyonuna yanıt olarak açıldığında Na+ veya K+

iyonları, hücrenin içi ve dışındaki kimyasal ve elektriksel

gradyentleri terslendirecek şekilde bir akı oluştururlar.

5

Aksiyon potansiyeli

Aksiyon potansiyeli hücre gövdesinde başladığında ilk

önce açılan kanallar Na+ kanallarıdır. Sodyum iyonları

aniden hücre içine girmeye başlar ve milisaniyeler

içinde yeni bir denge kurulur. Hücre zarının iki tarafı

arasındaki potansiyel farkı bir anda 100 mV’a kadar

değişir. Zar potansiyeli, hücre içinde negatif (yaklaşık

-70 mV) olduğu değerden pozitif (yaklaşık + 30 mV)

olan bir değere değişir. Bu değişim K+ kanallarını açar,

neredeyse Na+ iyonlarının hücre içine akışındakine

yakın bir hızla potasyum iyonlarının hücre içinden

dışına akımını tetikleyerek içerdeki zar potansiyelinin

tekrar başlangıçtaki negatif değerine dönmesine

neden olur. Aksiyon potansiyeli, evinizdeki lambayı

açıp kapamanızdan daha kısa sürede olup biter.

Dikkate değecek kadar az iyon bunu oluşturmak üzere

hücre zarından geçer ve sitoplazma içindeki Na+ ve K+

iyonlarının konsantrasyonları, aksiyon potansiyeli

sırasında önemli ölçüde değişmez. Bununla birlikte,

uzun dönemli etkinliklerde bu iyonlar, görevi daha çok

sodyum iyonlarını dışarı atmak olan iyon pompaları ile

dengede tutulur. Bu durum, küçük bir sızıntıdan dolayı

teknesine su dolan bir yelkenlinin batmadan su

üstünde kalabilmesi için içeri giren suyun bir kovayla

boşaltılmasına benzetilebilir.

Aksiyon potansiyeli karmaşık olmakla birlikte

elektriksel bir olaydır. Sinir lifleri, yalıtılmış

tellerden çok daha az verimli olsa bile, elektriksel

iletkenlere benzer bir davranış gösterir ve böylece

bir noktada ortaya çıkan bir aksiyon potansiyeli, aktif

ve ona bitişik dinlenim durumundaki hücre zarları

arasında başka bir voltaj gradyenti yaratır. Böylece,

aksiyon potansiyeli sinir lifinin bir ucundan diğer

ucuna doğru yayılan bir depolarizasyon dalgası

şeklinde aktif olarak iletilmiş olur.

Aksiyon potansiyeli iletimini anlamanıza yardımcı

olabilecek benzer bir durum, bir ucu yakıldıktan sonra

parlayan bir havai fişek boyunca açığa çıkan enerjinin

yayılmasında görülür. İlk tutuşma, çok hızlı lokal

kıvılcımların aktivitesini tetikler (bu aksiyon

potansiyelinin oluştuğu yerdeki aksonda içeri ve dışarı

iyon akışına eşdeğerdir), fakat havai fişeğin parıldama

dalgasının bir baştan bir başa ilerlemesi çok daha

yavaşça olur. Sinir liflerinin bu müthiş özelliği, yorgun

zarın impuls oluşturma yeteneğini yeniden kazandığı

çok kısa bir sessizlik döneminden (refraktör dönem)

sonra, akson zarını yeni aksiyon potansiyelleri

oluşturmak için hazırlar.

Bu bilgilerin pek çoğu, bazı deniz canlılarında bulunan

çok büyük nöronlar ve bunların aksonları kullanılarak

yürütülen harika deneysel çalışmaların sonucunda 50

yıldan beri bilinmektedir. Bu nöronlara ait büyük

boyutlu aksonlar, bilim adamlarının elektriksel voltaj

değişimlerini ölçmeleri için onların içine küçücük

elektrotlar yerleştirmelerine olanak sağlamıştır.

Günümüzde, çok küçük bir zar parçasına ait voltajın

veya akımın belli bir değere kenetlenmesi (patchclamping)

olarak adlandırılan modern elektriksel

kayıtlama tekniği, sinirbilimcilere bütün nöron

tiplerindeki bireysel iyon kanallarından geçen iyon

hareketlerini inceleme olanağı sunmakta ve böylece

beynimizde olana benzer şekilde oluşan bu akımların

çok hassas ölçümlerini olanaklı kılmaktadır.

Aksonların yalıtımı

Bir çok aksonda, aksiyon potansiyeli yayılması oldukça

hızlı olmakla birlikte çok hızlı değildir. Diğerlerinde

ise aksiyon potansiyeli sinir boyunca sıçrayarak ilerler.

Bu ikinci durum, miyelin kılıfı olarak adlandırılan ve

Araştırmada Gelinen Son Nokta

Yukarıdaki sinir lifleri (aksonlar mor renkle gösterilmiştir),

onları çevrelerinden elektriksel olarak yalıtan Schwann

hücreleri (kırmızı) ile sarmalanmıştır. Renkler, yeni bulunan

bir protein kompleksini gösteren floresan ışık yayan

kimyasallardır. Bu protein kompleksinin bozulması kas

zayıflığına götüren kalıtsal bir hastalığa neden olur.

glial hücre zarlarının yayılmasıyla oluşan bir yağ

tabakasının, yalıtıcı örtü şeklinde aksonların etrafını

sarmalarıyla ortaya çıkar. Yeni araştırmalar, bizlere

miyelin kılıfını oluşturan proteinler hakkında bilgi

sağlamaktadır. Bu kılıf, iyonik akımların aksonda yanlış

yerden sızmasını engeller, fakat glial hücreler

aralarında küçük boşluklar bırakırlar. Aksondaki Na+ ve

K+ iyon kanalları bu boşluklarda yoğunlaşırlar. Kümelenen

bu iyon kanalları sinir boyunca sıçrayarak ilerleyen

aksiyon potansiyellerini güçlendiren ve devamlılığını

sağlayan amplifikatörler gibi işlev görürler. Bu çok hızlı

gerçekleşebilir. Gerçekte, miyelinli sinirlerde aksiyon

potansiyeli 100 m/s hızla ilerleyebilir.

Ne kadar sıklıkla oluşursa oluşsun aksiyon potansiyelinin

büyüklüğü değişmez ve kendine özgü ya hep ya hiç

karakteristik özelliğine sahiptir. Böylece, bir hücrede

bir uyaranın şiddeti ve süresinin kodlanabilmesi yalnızca

aksiyon potansiyellerinin frekansındaki değişimle

başarılabilir. Çok verimli aksonlar, saniyede 1000

aksiyon potansiyeli oluşturabilecek kadar yüksek

frekanslı impulsları iletebilirler.

Alan Hodgkin ve Andrew

Huxley, sinir impulsu iletim

mekanizmalarını ortaya

çıkarmaları nedeniyle Nobel

Ödülü kazandılar. Bu bilim

adamları, Plymouth Deniz

Biyolojisi Laboratuarında

yaptıkları çalışmalarında

mürekkep balığı “dev aksonunu”

kullandılar.

İnternet bağlantıları: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

6 http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/